原文作者：HowardGriffithsandJamieMales（PhysiologicalEcology,DepartmentofPlantSciences,UniversityofCambridge,Cambridge,UK.*E-mail:jom23
cam.ac.uk）多肉的生长形式和生活环境
多肉的生长形式非常多样化，从草本小莲座、垫状植物，到木本的灌木和树。图4展示了不同多肉生长形式的一些例子。一些主要类群，例如柱状和仙人掌类茎多肉（columnarandopuntioidstemsucculents）和大型叶多肉（massiveleafsucculents），都分布在相似的缺水和高蒸腾势的气候带。
演化分析发现，这些功能群体的很多代表性谱系都在同一时期响应古气候和古大气变化而发生了物种多样化。但是，其他一些多肉生长形式却表现出很不一样的生态特化，具有差异巨大的结构和功能特征。我们将简要勾勒最重要的一些多肉生长形式，以强调诞生地环境是如何雕琢了它们的结构和功能特征。
柱状和仙人掌类茎多肉
茎柱状多肉是人们对半沙漠多肉的典型印象，旧世界的大戟和新世界的仙人球（cacti）是它们最好的例子。柱状茎由光合作用外壳和内部的储水组织组成，提供了这些植物活过季节性长时间严重干旱所需的高储水量。
茎通常有脊，能够像手风琴一样根据水含量膨胀和收缩，并且提高了机械支撑。叶片缩小为针状是这群植物的另一个共同特征，如此可以用来抵御饥渴的草食性动物的啃食，并且显著降低了茎接受的热量和光照。对于仙人掌科仙人掌族（Opuntieae），茎侧向压缩成的盘状节段，称为叶状茎（cladode）。
大型叶多肉
芦荟（aloes）和龙舌兰（agaves）（有时也会表现出多肉茎）是大型叶多肉的集中体现，它们莲座状的大叶片高度多肉化。
这种结构的水容量非常高，不过它们通常分布的半沙漠环境也在其他方面雕琢了这些植物的形态。叶序分数（phyllotacticfraction）和叶倾斜角（leafinclinationangle）通过调节自身遮挡的程度，将光拦截（lightinterception）最佳化。
植株大小和紧凑程度也是这类植物受到环境滤选的重要性状，对那些可以忍受更冷条件的高纬度物种，例如高山龙舌兰（Agavemontana），身材倾向于更小更紧密。这样可以减少夜间热量流失，也有助于隔离保护分生组织。
小型沙漠和半沙漠多肉
在像南非纳米比（Namib）这样的沙漠中，很多草本多年生多肉都发生了小型化。这些娇小的植物经常依赖雾气和露水来维持水平衡。储存型多肉生石花属（Lithop）（番杏科）半身都埋在石头基质中，储水组织在叶片顶端透明的“窗”让阳光穿透到植株地下的绿色组织中。生石花属的这种生长习性让它们受气温的影响更小，由于土壤的温度更为稳定，这种藕联方式对于寒冷的夜间沙漠时避免低温应激非常重要。
番杏科等一年生全细胞型多肉具有相似的身材，但是生态上截然不同。这些植物具有令人眼花缭乱的叶片形态，这种现象是由于叶片发育的一个关键调控基因发生复制。叶片形态多样性对这些植物的生态生理学重要性并不清楚，因为同样的环境下就会有很多类型同时存在。因此，形态的不同可能与某个未发现的微环境适应性和环境小生境分割（nichepartitioning）有关。克隆繁殖对于在充满压力环境下生活的多肉非常普遍，但是在这个群体中特别突出，很多植物在被引入到原生范围以外后很快变成扩张性入侵。
肥茎
在具有次生生长能力的植物中，多肉茎有时会与一种称为肥茎（pachycauly）的高度收敛型形态综合征相关。肥茎表现为强烈膨胀的木质茎，通常分支极度减少。有名的例子如冈瓦纳的猴面包树（Gondwananbaobabtrees，猴面包树属（Adansoniaspp.）），萨赫勒的沙漠玫瑰（Adeniumobesum），和Socotran胡瓜树（Socotrancucumbertree(Dendrosicyossocotranus)）。将水储存在木质薄壁细胞绝不是肥茎的独创，但是这些植物将这一点发挥到极致。绿色光合作用组织通常位于茎的表面，特别是在这些叶片强烈减少的肥茎，并且主要固定呼吸作用产生的，而不是大气中的二氧化碳。肥茎通常也是干旱落叶型，在旱季开始的时候就脱落它们的叶片，然后在雨季刚刚开始之前利用储存水开始一波新的生长。
极地高山多肉
一些多肉植物演化同时容忍极低温度和极高温度的能力。高山多肉，如红景天属（roseroots，Rhodiolaspp.），景天属（stonecrops，Sedumspp.）和长生草属（houseleeks，Sempervivumspp.），它们可以很好的生长在高山雪线之上，并深入极地冻原带。多肉的高热容量属性和紧密的莲座生长形态是极地高山多肉的典型代表，这些特征为它们避免极低温度和冰冻导致的损伤做出了贡献。并且，同样值得注意的是，一些多肉可以耐受冰冻。冰冻耐受中的生化机制可能来源于干旱抵抗机制。
附生植物
多肉在附生植物，生长在其他植物树冠层的植物中非常常见。附生和多肉的组合分布在兰类（orchids）（通常具有强烈多肉化的假鳞茎），观赏凤梨（bromeliads），苦苣苔类（gesneriads）和一些蕨类，是热带深林植物和功能多样性的重要部分。
在一些湿热热带森林中，近三分之一的总叶片生物量是附生多肉。一些形态上简化的附生植物（例如，松萝菠萝，Spanishmoss（西班牙苔藓），一种观赏凤梨）在解剖水平强烈多肉化，尽管它们看上去一点都不多肉。在一些附生植物中，在多肉和物种特异的微生境暴露程度之间存在关联。同一物种中，生长在不同暴露水平的树冠位置的个体之间，也观察到多肉程度的表型可塑性。
地下芽植物
地下芽植物的地下储存器官（例如，鳞茎，球茎，块茎）最重要的功能是储存水分，这些植物有时也被认为是广义上的多肉。地下芽植物在地中海气候区域特别常见，在大范围的植物科级单位中都有发生，包括单子叶的石蒜科（如，洋葱，黄水仙，雪滴花），鸢尾科（鸢尾）和姜科（姜），和双子叶的菊科（大丽花），报春花科（仙客来）和茄科（土豆）。地下芽的储存器官起源于多个不同的植物部分。例如，鳞茎是变态的叶片，球茎来自于茎组织，而块茎可能来源于茎或根组织。地下芽生长习性选择的环境因素非常多样化，包括季节性干旱，极度温度，火灾和食草性动物。不同环境和使用不同储存器官之间存在的生理学多样性程度仍然是一个没有解决的问题。
盐生植物
缺水环境下的水储存并不总是多肉的最主要功能。盐生植物（主要生活在盐条件下的植物）通常显著多肉化，并且常伴随C4光合作用。这种成对的性状确保盐生植物拥有高水平的水利用率，并同时积累高水平的的盐来将水分从水势非常低的基质中抽取出来。这也带来叶片高周转率的代价，因为内源性高水平的盐很快变得有毒害。不过有些物种要么有特化的用来区室化盐储存的表皮囊细胞（bladdercell），要么有将盐晶体有效叶片排除的机制。演化出盐生植物的特殊环境，也就是选择出一种特殊类型的整合到生态生理学综合征多肉的环境，与其他多肉群体的非常不同。
多肉的未来：挑战和机遇
在基础研究水平，关于多肉的具体细节（nutsandbolts）还有很多需要学习。不断进展的生理学研究，通过使用改良的建模方法学和包括转录组学和基因编辑技术在内的实验工具，将让多肉植物基础生物学的核心问题更加清晰。
填补有关多肉的知识空缺对于植物应用生物学重要项目的发展同样重要。目前对多肉植物和多肉综合征在边缘土地提供生物能源生产的潜力兴趣很大。通过CAM，多肉可以在半干旱条件进行高效且气候适应力强的生产力。将多肉工程化到非多肉植物和生物量作物以提高它们环境容忍度的可能性同样有所探索。这些努力需要考虑到复杂的结构-功能协调是如何介导多肉植物高效的生理学过程和环境容忍度。
在边缘土地生产系统的开发中，还需要注意不要加剧野生多肉群体的压力。很多肉类群体，包括仙人掌类，都受到了栖息地持续破坏，农业贸易不持续性收割和环境变化的威胁。唤起国际对热带保护意识的努力到目前为止表现出对热带雨林的偏爱，而将其他有价值的热带生物群落排除在外，包括干森林（dryforests），干草灌木丛（xericshrublands），稀树草原（savannas），沙漠和半沙漠，这些地方的多肉多样性也大量集中。有效的保护测量是保护具有丰富多肉植物危险区域非常需要的。基于过程的物种生物气候关系模型对这些创新（initiatives）会有帮助。这些模型的精密性使得通过结构-功能性状复合体来清晰、定量化的理解有机体-环境的整合关系成为可能，并将有助于保护这些迷人而又多样化植物类群的未来。
进一步阅读（略）
Dr.fIndi
年9月29日
Dr.fIndi,findingyourself!
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