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普通无花果(FicuscaricaL.)原产于中东和西亚。大约11,年前，无花果在约旦河下游地区首次被驯化（Kislev等人，年）。无花果果实被广泛食用，无花果树常被用作观赏植物。无花果在世界范围内种植，年产量超过万吨，世界上最大的五个无花果生产国是土耳其（,吨）、埃及（5,95吨）、摩洛哥（,47吨）、伊朗（,38吨）和阿尔及利亚（,09吨）；美国是世界第八大无花果生产国，产量约为8,吨；美国的大部分生产发生在加利福尼亚（粮农组织数据）。无花果通过嫁接或自生插条进行商业繁殖；这些方法有利于传播各种病虫害，包括与无花果花叶病(FMD)相关的病毒和类病毒。

加州无花果种植园年、年对照

无花果花叶病是一种影响全世界无花果树的主要疾病。它于年代初在加利福尼亚首次被描述（Condit）。症状包括叶子和果实上的褪绿和黄色斑点与斑块，变色、变形和花斑图案。尽管在无花果树中观察到症状已近一个世纪，但与无花果花叶病相关的病原体仅在过去十年中进行了调查（Elbeaino等人，年，b，a，年）。

无花果树中与无花果花叶病相关的病毒和类病毒

无花果花叶病(FMD)是一种复杂的病毒病，全世界有1种病毒与此病有关，其中包括已确认的病原体、无花果花叶病毒(FMV)和三种类病毒。症状包括叶面萎黄、变形和花斑图案。无花果花叶病通过营养繁殖、种子传播和媒介传播，包括叶螨、无花果树。无花果园中的疾病管理依赖于观察和消除受感染的树木。

左上正常叶片，其他为花叶病叶片

大多数与无花果花叶病相关的病毒是通过受感染植物材料的营养繁殖传播的。无花果潜伏病毒(FLV)和无花果隐匿病毒(FCV)除外，它们可以通过种子传播（Castellano等人，年；Fauquet等人，年）。与无花果花叶病相关的病毒和类病毒的载体包括一种叶螨、无花果树(Flock)，它已被证实可传播无花果花叶病，即无花果花叶病的病原体(Elbeainoetal.a)，FMV的传播率可高达70%(Caglayanetal.01)。

花叶病对果实造成的危害

无花果花叶病的空间分散主要是由于使用了受感染的繁殖植物材料（Minafra等人，年）。疾病控制的主要形式是预防，这依赖于已确认的无病原体植物材料的生产。在种苗出圃进行移植前，应检测无花果种苗，以确保销售或购买的无花果种苗无病毒。

用于鉴定与FMD相关的病毒和类病毒的RT-PCR引物

花叶病对全株造成的危害

无花果叶斑病毒(FLMaV-1)

FLMaV-1由蜡鳞虫(CeroplastesrusciL.)传播(YorganciandA?ikg?z)。在商业种植无花果的不同地点进行的几项流行病学研究证实，表现出FMD症状的植物具有很高的FLMaV-1感染率。在普利亚（意大利南部）和突尼斯，分别有64.9%和8.8%的样本检测出FLMaV-1呈阳性（Elbeaino等人，年；Nahdi等人，年）。年春季进行的一项调查发现，在波斯尼亚和黑塞哥维那收集的样本中有51%（n=49）对FLMaV-1呈阳性，而在黑山，57%（n=35）的测试样本呈阳性（Deli?等年）。在中国，5.6%(n=5)的测试样本对FLMaV-1呈阳性（Mijit等人，年）。在全球范围内，文献检索得出的结论是，在,0个有症状和无症状无花果植物样本中，%(n=)的FLMaV-1检测呈阳性。然而，需要进行研究来调查病毒的基因组成，对其全基因组进行测序，阐明其对全球无花果生产的影响，并建立有效的病毒控制策略。

无花果叶斑病毒(FLMaV-)

对FLMaV-的调查表明该病毒的发生和传播存在地域差异。在黑山，没有观察到阳性样本(n=35)，而在波斯尼亚和黑塞哥维那，只有%的样本(n=49)检测到FLMaV-呈阳性（Deli?等人，年）。在黎巴嫩，这种病毒在无花果种植园中的发生率高达4.9%(n=10)(Elbeainoetal.a)，在叙利亚为31.1%(Elbeainoetal.01)。在土耳其，只有4.5%的样本（n=13）对FLMaV-呈阳性（Caglar等人，年）。在全球范围内，对大约,57个样本进行了FLMaV-检测，其中0个阳性样本（9%）。FLMaV-的发生和分布主要在地中海地区进行了研究，这就引出了世界其他无花果产区是否存在这种病毒的问题。

无花果叶斑病毒(FLMaV-3)

在伊朗进行的一项调查发现，0个测试样本中只有一个呈阳性（Norozian等人，年）。在全球范围内，FLMaV-3的测试非常有限（n=30），只有一个阳性样本（3%）。进一步的研究对于对FLMaV-3的全基因组进行测序和注释、识别载体、确定全球传播以及评估FLMaV-3造成的损害的严重程度至关重要。

无花果花叶病毒（FMV）

FMV是通过嫁接传播的，并由eriophyid叶螨Aceriaficus(Caglayanetal.01，Flock)传播。在所有与无花果花叶病相关的病毒中，FMV是唯一被确定为FMD病原体的病毒（Elbeaino等，a）。最近，针对FMV的核衣壳蛋白(NP)开发了抗体（Shahmirzaie等人，年），这是开发用于快速且经济高效地诊断该病毒的免疫测定法的重要一步。此外，发现FMV自然感染波斯仙客来(CyclamenpersicumMill，Elbeainoetal.)，这是为该病毒发现的唯一非无花果宿主，这增加了管理这一重要无花果病毒的复杂性。

无花果潜伏病毒(FLV-1)

与其他种子传播的植物病毒相比，FLV-1具有异常高的种子传播率（9%），后者的传播率通常低于10%（Castellano等人，年）。对叙利亚无花果种植园的调查显示，11.1%（n=90）的受试植物感染了FLV-1（Elbeaino等人，01年）。在突尼斯，44%(n=85)的样本检测出FLV-1呈阳性（El-Air等人，年），而在沙特阿拉伯，该百分比大于33%（n=60）（Elbeshehy等人，年）。年，在全球范围内，已对大约1,个样本进行了FLV-1检测，其中个是阳性样本（16%）。值得注意的是，这种病毒也已在FMD无症状植物中检测到。疾病管理应考虑对无症状植物进行检测，因为它们可能被忽略为该病毒的接种源。

无花果轻度叶斑病毒(FMMaV)

突尼斯高级农艺研究所(ISA)的无花果种质收集调查显示，17.5%(n=9)的受试植物感染了FMMaV(Bayoudhetal.)。在伊朗，11%的测试样本（n=44）对FFMaV呈阳性（Alishiri等人，a）；在叙利亚，1.%的测试样本（n=90）呈阳性（Elbeaino等人，01年）；黑山为10%（n=1）（Perovi?等人，年）。FMMaV在中国的发病率相对较低，只有0.4%的样本呈阳性（n=5，Mijit等人，年）。在全球范围内，已经测试了大约1,个样本，其中个（9%）对FMMaV呈阳性。此外，关于FMMaV发生的研究仅限于已报告FMD的地区。

无花果隐匿病毒（FCV）

在地中海地区进行的一项调查显示，18.5%的测试样本（n=10）对FCV呈阳性（Elbeaino等人，b）。黎巴嫩报告的FCV发生率最高，为3.3%(n=60)。在土耳其，0%的受试植物（n=65）对FCV呈阳性（El?i等人，年），而在伊朗，发病率仅为4.5%（n=，Ale-Agha和Rakhshandehroo年）。FCV似乎不会在无花果植物中引起明显的症状。但是，所有植物材料都应在种植前进行FCV检测，以避免将这种病毒引入新种植区。

无花果斑点相关病毒(FFKaV)

在阿尔巴尼亚、阿尔及利亚、意大利、黎巴嫩、叙利亚和突尼斯进行的调查显示，0%的样本(n=10)的FFKaV检测呈阳性（Elbeaino等人，a）。在叙利亚，在九个不同城市收集的36.7%(n=90)FFKaV呈阳性（Elbeaino等人，01年）。这种病毒在土耳其的发生率要低得多，其中9.%(n=65)的样本对FFKaV呈阳性（El?i等人，年）。同样，在伊朗，8.6%的测试呈阳性（n=）（Ale-Agha和Rakhshandehroo）。相比之下，中国的感染率相对较高，有44%的样本（n=5)FFKaV阳性（Mijit等人，年）。在全球范围内，已对大约1,86个已发布的样本进行了FFKaV测试，检测到50个（19%）阳性样本。

无花果病毒(FBV-1)

FBV-1于年在美国首次报道（Tzanetakis等人，年）。后来证明，除了复制之外，FBV-1还整合到无花果基因组中。它被发现感染无症状和有症状的无花果树（Laney等人，01年）。FBV-1在无花果产区广泛存在，并且在美国加利福尼亚州戴维斯的国家种质资源库(NCGR)中发现它很普遍（Laney等人，01年）。在克罗地亚，对30个样本进行了测试，所有样本都对FBV-1呈阳性（Von?ina等人，年）。在伊朗，66.6%的样本检测呈阳性（n=9）（Alimoradian等人，年）。在中国，48%的无花果样品(n=55)检测为FBV-1阳性（米吉特等人。年）。尽管分布广泛，但全球只有个无花果样品经过FBV-1检测，其中个（59%）对该病毒呈阳性。

FBV-1是无花果树中最常见的病毒之一，因为它整合了无花果基因组，可以在无症状的无花果树中检测到。这就提出了一个问题，即FBV-1是否会导致FMD的症状，或者它是否只是巧合地在显示FMD的植物中发现。需要进行更多的研究来解决这一问题，并开发生产不含FBV-1的无花果种植材料的方法，因为在美国测试的每种市售无花果植物、分生组织尖端培养植物和无花果幼苗中都检测到了这种物质（莱尼等人，01年）

苹果凹果类病毒(ADFVd)

苹果凹果类病毒(ADFVd)，属Apscaviroid，Pospiviroidae科，是类病毒。类病毒是最小的植物致病因子。它于年在意大利的StarkingDelicious苹果品种中首次被发现（DiSerioetal.）。然后在01年，也在意大利，在FMD有症状的无花果树中发现了它（Chiumenti等人，年）。已知类病毒在其宿主中以极低的滴度（每份样本的感染单位数）出现（Navarro等人，01年）)，这通常会导致RT-PCR结果假阴性。因此，用于表征1至4nt的类病毒衍生小RNA（vd-sRNA）的高通量测序(HTS)已被确立为检测和表征类病毒的有力工具。尽管在显示FMD症状的无花果树中检测到ADFVd（Chiumenti等人，年），但它在无花果中的积累水平很低，需要更多的研究来阐明这种类病毒在无花果植物中引起疾病的作用。在ADFVd呈阳性的相同样本中也检测到其他FMD相关病毒（FMV、FLV-1和FBV-1，Chiumenti等人，年）。

柑橘外皮类病毒(CEVd)

柑橘类病毒裂皮（CEVd）是类病毒成员，在家庭中的马铃薯纺锤形块茎类病毒科。年代，它被确定为柑橘树皮剥落症状的病原体（Benton等人，年）。从那时起，它已从几种植物宿主（例如茄科的成员和一系列其他蔬菜作物）中分离出来（Szychowski等人，年）。年，突尼斯的一项研究报告了与FMD相关的CEVd首次出现（Yakoubi等人，年）——CEVd在每个测试的有FMD症状的植物中都被检测到（n=13)，但在测试的14株无症状植物中均未检测到。CEVd在有FMD症状的植物中的出现并不能保证该类病毒会导致FMD。需要额外的研究来剖析CEVd在FMD发生中的作用。

跳跃特技类病毒(HSVd)

跳跃特技类病毒(HSVd)是病毒科家族宿主病毒属的成员(Astrucetal.;DiSerioetal.)。HSVd具有最广泛的宿主范围，已知的类病毒感染植物，如啤酒花、黄瓜、葡萄、柑橘、李子、桃、梨和杏。年，它在突尼斯出现FMD症状的无花果树中被检测到（Yakoubi等人，年）。至于CEVd，测试的所有13株有FMD症状的植物均呈HSVd阳性，而14株无症状植物中没有一株对该类病毒呈阳性。此外，在叙利亚，在13.3%的采样树木（n=90）中发现了HSVd（Elbeaino等人，01年）。在有FMD症状的植物中检测到的三种类病毒中，HSVd与这种疾病最一致。在全球范围内，已对大约7个样本进行了HSVd检测，其中37个（16%）对该类病毒呈阳性。但是，没有关于这种类病毒可能对无花果树产生的致病性或影响的研究。

无花果花叶病(FMD)影响全世界的无花果树，造成经济损失并对无花果生产构成严重威胁。自发现以来，已在显示FMD症状的无花果树中检测到1种病毒，包括一种已确认的病原体（无花果花叶病毒，FMV）和三种类病毒（Elbeaino等，a）。需要对这些病毒和类病毒的流行病学进行更多研究，以确定它们是否真正与FMD相关，与FMV有协同作用，还是只是植物病毒组的一部分，与这种疾病复合体无关。随着高通量测序继续产生病毒宏基因组数据集，可能与无花果没有病因关联的新病毒和类病毒将被发现。对所有与FMD相关的病毒进行彻底测试以阐明致病病毒并将FMD管理的努力和资源集中在导致作物损害的病毒和类病毒上非常重要。

大多数相关病毒与类病毒的基因组仍有待完全测序，一些分离株仅包含GenBank中公布的部分ORF。虽然大多数病毒的序列具有高度保守的区域，有助于推断属和类，但对世界不同地区同一物种的几个分离株进行全基因组测序将非常有利于系统发育和突变分析研究。这些分析将有助于查明这些病原体的地理起源和进化动态，从而支持和验证旨在减轻这些病毒和类病毒在无花果种植园中传播的流行病学和监测方法。

结合已发表的FMD研究的数据，开始描绘过去15年来与FMD相关的病毒和类病毒分布的全球图景。从收集的数据来看，FLMaV-、FLMaV-1和FMV的测试频率最高（n1,）。FLV-1、FMMaV、FFKaV、FCV和FBV-1已经测试了到1,个样本。但是，FLMaV-3、ADFVd、HSVd和CEVd仅在全球范围内测试了30到7个样本。AFCV-1和AFCV-未包含在该部分审查中，因为AFCV-1很可能是FLMaV-3的变体，而不是感染无花果的新型病毒。尽管存在用于RT-PCR分析的引物，但NCBI数据库中没有AFCV-序列。适当设计的流行病学研究将提供对无花果花叶病的新理解，并针对导致这种疾病的病毒和类病毒进行检测。

一些新发现的病毒可能共享载体，除了脱毒组培繁殖外，这些载体还可以解释无花果所携带的大量病毒和类病毒。

作者和附属机构

斯蒂芬妮普莱辛

达兰费雷拉博尔赫斯

玛西娅·米歇尔·德奎罗斯·安布罗西奥

华盛顿路易斯达席尔瓦

美国康涅狄格州纽黑文康涅狄格农业实验站植物病理学和生态学系

美国康涅狄格州纽黑文南康涅狄格州立大学生物系，农学和林业科学系，半干旱联邦农村大学

无花果花叶病防治对策

1.新建园不引进含有花叶病源的林木种苗

.新建园对土壤生态功能修复后进行无花果种苗的种植

3.生产园利用有机肥不断提高土壤有机质并生草控草，放弃石化农业依赖

4.生产园花叶病以防为主，果树栽植通风通光、产量负载合理、水肥供给定量，虫媒与叶螨防治并举。

5.生产园花叶病治疗，没有特效神药，只能进行科学控制+营养供给。